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【恐鳄】肇鸣鼉鼓:恐鳄属资料合集

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恐鳄(Deinosuchus)无疑是最为人所知的史前鳄鱼。这种让奈吉尔·马文陷入险境的超级爬行动物,在早年各种地摊读物和营销号的助力下也一度进入各路论坛“神兽”之列。得益于出土在经济发达的美洲北部,恐鳄的研究文献比起其他中生代鳄类也可谓相当丰富。
尽管如此,中文互联网上关于恐鳄的资料依然非常有限。因此,我决定整理一下关于恐鳄研究史、分布、形态学和古生态学等方面的资料。
先总结一下中文论坛里大部分爱好者对于“恐鳄”的印象:
1. 恐鳄是一种“短吻鳄类”,大概也许和密河鳄凯门鳄扬子鳄有点关系
2. 恐鳄分为“东部恐鳄”和“西部恐鳄”,而且前者比后者更小。
3. 恐鳄是体型最大的鳄类之一,并且常常帝鳄、普鲁斯鳄并称。
4. 恐鳄有一定的“海栖”习性,四肢“很短”,更早时甚至流行恐鳄是“海生鳄鱼”的说法。
5. 恐鳄会捕食恐龙和大型龟鳖类,并已经得到化石记录的证实。
这5条基本上涵盖了大家对于恐鳄最感兴趣的话题。所以本文也将由这几个点展开。
个人能力有限还望海涵,欢迎各位的补充和指正。


IP属地:江苏1楼2023-12-31 11:47回复
    第一部分/恐鳄属之概况
    恐鳄是“短吻鳄类”吗?
    在早期研究中,恐鳄曾被认为是鳄科(Crocodylidae)成员。但近年来的几乎所有文献都支持其位于短吻鳄超科(Alligatoroidea)的基础位置。也就是说,相比尼罗鳄等真鳄科成员,恐鳄和短吻鳄、凯门鳄的亲缘关系更近。但“基础”意味着恐鳄被排除在短吻鳄类的冠群——短吻鳄科(Alligatoroidea)之外。
    所谓冠群,就是包括所有现存物种的最小演化支。短吻鳄科的现用定义是“密河短吻鳄和眼镜凯门鳄的最近共同祖先及其所有后代”,涵盖短吻鳄、凯门鳄两大“亚科”的成员。而不属于这两个分支的短吻鳄类,例如恐鳄,就只能称为“基干短吻鳄超科”。情况类似的还加拿大的莱迪鳄(Leidyosuchus)和欧洲的双犬齿鳄(Diplocynodon)等等。
    简言之,按近年的系统发生学结论,恐鳄属于短吻鳄超科,但不属于短吻鳄科。并且是短吻鳄超科中已知最早分化的分支之一,形态学上保留了较多“原始的”特征。
    接下来是第二个问题——恐鳄属的种类。
    首先要知道,我们平时说的东部、西部恐鳄并非是种名,而是按照产地位置划分的。白垩纪北美大陆被内海分成两个陆块,我们将西边的称为拉腊米迪亚(Laramidia),东边的称为阿巴拉契亚(Appalachia)。出土于古拉腊米迪亚和古阿巴拉契亚的恐鳄就分别称为西、东部恐鳄。
    说到这里,就不得不一题恐鳄的分布情况了。迄今为止,恐鳄的化石已在至少12个地层中发现,地理上遍布美国各地,从美加边境一直延续到墨西哥境内。而从地史上来看,该属的记录几乎贯穿了坎潘期。下面这张地图来自2022年的论文,很好地展示了恐鳄的地理地史分布情况:


    IP属地:江苏2楼2023-12-31 11:51
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      那么,恐鳄属下的材料是如何分类的呢?按照这几年的研究,该属目前的有效种有三个:
      海氏恐鳄 Deinosuchus hatcheri Holand,1909(下图A)
      格兰德河恐鳄 Deinosuchus riograndensis Colbert & Bird,1954(下图B)
      施氏恐鳄 Deinosuchus schwimmeri Cossette & Brochu, 2020(下图C)

      显然,“西/东部恐鳄”的划分并不能和这三个恐鳄种名一一对应。这里涉及到研究的历史问题,以及大量待进一步鉴定的恐鳄属“未定种”材料。因此,这里先简要的过一遍恐鳄属的分种情况,本文第二、三部分再详细介绍化石记录。
      恐鳄属建立于1909年,模式种是海氏恐鳄。海氏恐鳄出土于蒙大拿州,是最早发现的西部恐鳄。
      第二个种格兰德河恐鳄建立于1954年,出土于德克萨斯州,也属于西部恐鳄。
      第三个种施氏恐鳄位于密西西比和阿拉巴马州,属于东部恐鳄。该种2020年才被命名,材料此前则属于一个称为“皱褶恐鳄(D.rugosus)”的种。这个“皱褶恐鳄”实际上是最早被描述的恐鳄,记载可追溯到19世纪中期。然而其正模标本仅仅是一颗层位不明的牙齿,因而在近年遭到废弃,部分归入标本得到重新命名,就是施氏恐鳄。
      海氏恐鳄虽然是模式种,但由于其唯一的标本完整度不高且丢失了部分,无法与其他种很好地区分。2020年的研究提出将模式种改为格兰德河恐鳄,以保证分类学稳定性。两种西部恐鳄,包括西部各地的恐鳄属未定种,可能属于一个单一的物种(在以往的研究中也有人提出恐鳄属为单种的观点)。该研究的系统发育分析还得出了格兰德河恐鳄与新命名的施氏恐鳄为姊妹群的结论。下图为2020系统回顾中的综合系统发育树(短吻鳄超科部分),节点下面的数字表示布雷默支持(Bremer support)值。


      IP属地:江苏3楼2023-12-31 11:59
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        到这里,已经差不多交代完了恐鳄属的分类和基本情况。接下来,本文将用很大的篇幅介绍恐鳄的化石记录和研究历史。这部分内容比较枯燥繁冗,如果您没有足够的兴趣或时间,可以先跳过,日后有需要时再来查阅。
        下图:大本德(Big Bend)国家公园的恐鳄头骨模型,德克萨斯。


        IP属地:江苏4楼2023-12-31 12:00
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          西部是把 d hatcheri 和 d riograndensis 算一起吧?
          东部就是褶皱 d rugosus 了
          建议一下 楼主在写叙述以及描述标本以及解剖学词汇时 可以加上原文的标注
          毕竟东西部恐鳄的一手材料都不是中文的
          按照中文再去翻文献挺麻烦


          IP属地:河北5楼2023-12-31 12:03
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            第二部分/西部恐鳄化石记录和研究史
            虽然严格来说,东部恐鳄的出世比西部恐鳄足足早了半个世纪。但“恐鳄”这个名字却是由西部恐鳄的材料建立的。
            恐鳄的现用属名Deinosuchus由威廉·霍兰德(William J. Holland)命名于1909年,来自希腊语“可怕的鳄鱼”。模式种海氏恐鳄的种加词 “hatcheri”纪念化石的发现者之一,约翰·海切尔(John B. Hatcher)。按霍兰德在1909文章开头的记叙,海切尔本人得知这是一只鳄鱼后,“立刻失去了兴趣,尽管有几次被要求去计算和描述这些骨头,但他还是把它们转向了当时更感兴趣的其他东西”,直到1904年海切尔“过早而忧郁地辞世”时,对出土材料的详细研究工作还尚未开始。
            海氏恐鳄出土于蒙大拿州费格斯县的朱迪斯河组(Judith River Formation)地层。正模标本CM 963,由两块背椎、一块耻骨、一根寰肋、一根背肋,以及大量的骨质板和数百块未辨认的骨骼碎片组成。 海切尔等人在1903年夏天首次发现了这些材料。遗憾的是,经卡内基博物馆(CM)收藏经理的确认,CM 963的寰肋、背肋和大部分未确认骨片目前已经丢失,其中包括一些头骨材料。至于贴吧早年流传的编号CM 961或CM 960,本人还没有在任何文献中找到有提及。
            约翰·海切尔

            尽管CM 963的出土第一次将恐鳄这种体型惊人的史前鳄类展现在世人面前,但由于该标本的大部分骨骼保存状况不佳且最后遗失,20世纪初对恐鳄的认识依然十分有限。1924年,匈牙利古生物学家弗朗茨·诺普乔男爵(Franz Nopcsa)呼吁将‘Deinosuchus’改为含义相同的“Phobosuchus”,以免和1876年命名的属Dinosuchus混淆。这一做法在很长一段时间内得到了沿用。
            补充说明一下:“骇鳄Dinosuchus”是巴西发现的巨型鳄类椎骨,后来被认为和普鲁斯鳄(Purussaurus)是同物异名。当时骇鳄被认为是有效学名,属于短吻鳄科;而恐鳄则被作为鳄科成员。


            IP属地:江苏6楼2023-12-31 12:24
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              1909年原文中描绘的CM 963部分材料:

              CM 963的椎骨(比例尺5cm):

              CM 963的肋骨和丢失的耻骨(比例尺5cm):

              霍兰德给出海氏恐鳄的鉴定特征除了巨大的体型外,还包括大而厚的骨质板、比现生鳄类更直、后延程度更深的耻骨,神经棘的背侧大部分区域横向较宽,以及颧骨后突几乎与横突在同一平面上。然而,这些特征在后来归入恐鳄属的其他物种上也能见到。因此,一些作者认为恐鳄属是单种的。当然这些都是后话了。
              在2020年的回顾中,作者补充了一点:背部骨质板单侧边缘的凹痕,作为和格兰德河恐鳄的可能依据。


              IP属地:江苏7楼2023-12-31 12:35
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                “在更荒凉的地方,冒险家可能总是受寻找某种新的古代生命形式的诱惑,比如我们的冠军鳄鱼……”——巴米恩·布朗(Bamiun Brown),格兰德河恐鳄发现者之一。
                随着1940年美国自然历史博物馆对德克萨斯州西部大本德(Big Bend)地区的一次古生物学考察,恐鳄的第一个头骨标本终于重见天日。它也是最为著名恐鳄个体之一,馆藏编号AMNH 3073。参与了发掘行动的另一位古生物学家罗兰·伯德(Roland T. Bird)将化石带回博物馆进行石膏修复,并和AMNH的另一位学者,亨利·奥斯本的门生埃德温·科尔伯特(Edwin H.Colbert)于1954年共同发表了论文。
                稍微改一下排版,对图的注释放到图片下方了

                罗兰·伯德制作的恐鳄头骨重建模型(侧)

                罗兰·伯德制作的恐鳄头骨重建模型(俯)
                两人以AMNH 3073为正模,命名了新物种格兰德河恐鳄。当然按那时的写法,应该是“Phobosuchus riograndensis”。AMNH 3073有着几乎完整的前上颌和部分右上颌,部分左关节骨、 上隅骨和隅骨,左右齿骨和夹板骨;头后材料包括一个胸椎、右肩胛骨和右髂骨的可能部分,以及六颗牙齿、若干皮内成骨与其他无法识别的碎片。

                AMNH 3073的前颌骨部分(比例尺5cm)

                AMNH 3073的上颌骨前部(比例尺5cm)

                AMNH 3073的下颌前部(比例尺5cm)

                AMNH 3073的下颌部分(比例尺5cm)

                AMNH 3073的颅后部分(比例尺5cm)


                IP属地:江苏8楼2023-12-31 12:45
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                  上,新复原
                  下,中老复原(还有一个更老复原在8楼)
                  其实恐鳄的头骨长度一直就没这么变化,甚至新复原反而是最长的,下颌已经1.82米了。但是恐鳄的头型发生了改变,其实恐鳄的前吻很长,后脑勺小。而和鳄鱼体型相关的是后脑勺部分的大小(嘴巴长 只是水了前半截)
                  所以尽管恐鳄的最新复原头骨比过去任何一版都长,但头身比却变更大了,体长只能接近10米
                  下边老复原这样扬子鳄型的大后脑勺,才会被搞到错误的12米

                  后脑勺的部分,决定鳄的头身比


                  IP属地:浙江10楼2023-12-31 13:30
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                    格兰德河恐鳄的模式产地位于坎潘期的阿古哈组(Aguja Formation),它与蒙大拿的海氏恐鳄极为相似,因此被作为晚白垩世美国南北部生态相似性的证据。至此,恐鳄在蒙大拿、德克萨斯、北卡罗莱纳(见第三部分)三地均已有出土。人们开始相信,在“恐龙时代”的某个时期,巨大的鳄类曾出现在北美,并成为当时最大的肉食动物。

                    1954年论文中的恐鳄复原图
                    后来,阿古哈组又出土了更多的恐鳄材料。德克萨斯出土的新标本被存放在德克萨斯纪念博物馆(TMM),1992年蒂莫西·罗(Timothy B. Rowe)对该地区脊椎动物群的研究中就提到了部分材料的编号(TMM 43057-20和TMM 43057-147)。1999年,克里斯多夫·布罗楚(Christopher A. Brochu)在其短吻鳄类古生物学的综合研究中也提到了14个TMM的恐鳄编号(包括1992年的43057-20),但并未标明标本产地和分类。其中包括一个编号为TMM 40571-1的标本。
                    2020年,布罗楚与阿达姆·科赛特(Adam P. Cossette)合作发表了论文,也就是建立施氏恐鳄的那项研究。当时有4个较为完整的标本被列为格兰德河恐鳄的归入材料。除了1999年提到过的TMM 40571-1,还有TMM 43538-1,TMM 43620-1和TMM 45632-1。这些材料可能来自1996年发现的葡萄藤山(Grapevine Hills)骨床


                    IP属地:江苏11楼2023-12-31 13:31
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                      发一下格兰德河这四个归入标本的图,主要来自Cossette & Brochu 2020及其补充材料。测量尺都是5cm,可能需要谨慎对待,毕竟论文比例尺乌龙也不是新闻了
                      TMM 40571-1,保存部位为左上颌骨和左半下颌骨

                      TMM 43538-1,保存部位为一个头骨的左侧。

                      TMM 43620-1由几乎完整的头骨、下颌骨和颅后元素组成,可能是已知最完整的恐鳄个体。



                      头后材料:

                      TMM 43632-1,已知最大的恐鳄标本。包括部分头骨碎片,以及椎骨和四肢,


                      头后材料:



                      IP属地:江苏13楼2023-12-31 13:57
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                        IP属地:广西来自Android客户端14楼2023-12-31 14:23
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                          到了21世纪初,在美国之外也发现了一些恐鳄的化石记录。2004年的墨西哥第九届全国古生物学大会上,科阿韦拉州出土的格兰德河恐鳄相似种(Deinosuchus cf. riograndensis)率先报道,虽然只是一些孤立的牙齿和骨质板。地层是阿古哈组与圣卡尔洛斯组(San Carlos Formation)。
                          2011年,海克托·里维拉-希尔瓦(Héctor E. Rivera-Sylva)及其团队描述了更多来自科阿韦拉州的恐鳄材料,地层同样是阿古哈组。前后两篇论文,其中一篇关于格兰德河恐鳄CPC 484,保存部位包括6枚牙齿、两个椎骨和两个骨质板。另外一篇则是下颌碎片CPC 485,被鉴定为恐鳄属未定种。
                          CPC 484,原文在图片注释疑似写错了种名,写成了“皱褶恐鳄”


                          CPC 485

                          (和密河鳄下颌对比)


                          IP属地:江苏15楼2023-12-31 14:52
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                            新墨西哥州圣胡安盆地弗鲁特兰组(Fruitland Formation)出土了一个恐鳄标本NMMNH P-30064,包括部分下颌骨和两个骨质板。该标本报道于2006年,该研究是恐鳄单种论的支持者,认为格兰德河恐鳄和海氏恐鳄都是“皱褶恐鳄”的同物异名,因此标注为“皱褶恐鳄”。2020年正式废除皱褶恐鳄后,弗鲁特兰的恐鳄材料被重新标注为未定种。
                            另外,弗鲁特兰组还出土了三个大而前凹的尾椎骨,馆藏编号为KU 96893,虽然无法确认,但有很大可能也属于恐鳄。

                            新墨西哥州的另一个地层——梅尼菲组(Menefee Formation)也出土了恐鳄属的未定种材料。该材料2019年被报道,2021年才正式描述。材料编号为WSC 285。保存部分为6个骨质板、2个尾椎,以及1颗牙齿碎片。
                            WSC258的骨质板,比例尺5cm

                            WSC 285的尾椎,比例尺5cm

                            牙齿,比例尺5mm


                            IP属地:江苏16楼2023-12-31 14:58
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                              犹他州的凯帕洛维兹组(Kaiparowits Formation)出土了一个编号为UMNH VP 16783的标本,保存部位为前颌骨的右半部分,几乎完整的上颌骨和部分腭部。除此之外,还有编号为UMNH VP 16146、16843、18575、18591、20193和20614的一系列骨质板。
                              这些材料在2013年的专著《大阶梯之上》(At the Top of the Grand Staircase)中被描述,当时认为是模式种海氏恐鳄,在后来的研究中则被重新修订为未定种。
                              A-B为UMNH VP 16783,比例尺10cm
                              C-E分别为 UMNH VP 16843、UMNH VP 20193、UMNH VP 18591,比例尺2cm


                              IP属地:江苏17楼2023-12-31 15:02
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