太长不看版
除了深黄，现代月季的所有性状东方蔷薇们都有。所谓的"欧洲花型"完全是先入为出的原因。欧洲蔷薇独一无二的性状只有沒药臭。月季育种史也可以叫做中国月季倒贴欧洲蔷薇史。
因此本文将以中国蔷薇（属）为中心，讲述月季育种史：
1. 月季的诞生
2. 被抢注的"古典花型"
3. 猪队友——欧洲蔷薇
4. 新朋友
5. 欧洲蔷薇带来了啥
配图：
现代月季的臭味源头 异味黄 和 艾希斯

1、月季的诞生
简单来说，就是月季组和和柱组全缘托叶系睡了。之后得益于月月红染色体内活跃的转座子（跳跃基因），抑制开花的RoKSN基因失效了，加之古人的选育，连续开花的月月月红诞生了。月月红诞生后，与巨花蔷薇，野生月月红乱伦，衍生出各种古老中国月季。

先说转座子。跳跃基因或转座子是一段特殊的DNA序列，可以从原位上单独复制或断裂下来，环化后，之后重新插入另一DNA位点，影响被插入的基因（一般导致被插入基因无法合成正常蛋白质，失活了）。

接下来看看野生的月季们（月季组）
月季组 Sect. Chinenses DC.
单瓣月季 Rosa chinensis Jacq.
亮叶月季 Rosa lucidissima Levl.（曾被认为是月季和金樱子杂交种，现在被归入月季了）
巨花蔷薇 Rosa gigantea
单瓣月季 Rosa chinensis Jacq. 单头，颜色很多 大红 粉红 白色 变色

亮叶月季

巨花蔷薇 Rosa gigantea 花 白色 黄色 ——茶月季的黄色来源，极限花色是尼尔将军







尼尔将军：

合柱组 月季组 关系很近，分布有有重合，难免啪啪。在《 二倍体月季种质资源基因组第三连锁群遗传变异及群体结构研究 》，提到“月季组和合柱组主要参与了中国古老月季品种的形成,包括：月季花,香水月季,粉花香水月季,粉红香水月季,桔黄香水月季,野蔷薇,长尖叶蔷薇,川滇蔷薇,卵果蔷薇和维西蔷薇。”
考虑到月月红是全缘叶，应该是全缘系的蔷薇参与了杂交。



多花蔷薇 注意叶柄处是锯齿状的

原产中国的合柱组 Sect. Synstylae DC 如下
全缘托叶系 Ser. Brunonianae Yu et Ku
（PS：麝香蔷薇在全缘系，所以和月月粉，茶月季啪地很顺滑）
复伞房蔷薇 Rosa brunonii Lindl.
重齿蔷薇 Rosa duplicata Yu et Ku
腺梗蔷薇 Rosa filipes Rehd. et Wils.
绣球蔷薇 Rosa glomerata Rehd. et Wils.
卵果蔷薇 Rosa helenae Rehd. et Wils.
软条七蔷薇 Rosa henryi Bouleng.
毛萼蔷薇 Rosa lasiosepala Metc.
长尖叶蔷薇 Rosa longicuspis Bertal.
悬钩子蔷薇 Rosa rubus Lévl. et Vant.
川滇蔷薇 Rosa soulieana Crep.
维西蔷薇 Rosa weisiensis Yu et Ku
齿裂托叶系 Ser. Multiflorae Yu et Ku
银粉蔷薇 Rosa anemoniflora Fort. ex Lindl.
广东蔷薇 Rosa kwangtungensis Yu et Tsai
丽江蔷薇 Rosa lichiangensis Yu et Ku
伞花蔷薇 Rosa maximowicziana Regel
野蔷薇 Rosa multiflora Thunb.
单花合柱蔷薇 Rosa uniflora Yu et Ku
光叶蔷薇 Rosa wichuraiana Crep.
下面上图：https://www.douban.com/note/691989215/
川滇蔷薇

卵果蔷薇

维西蔷薇

长尖叶蔷薇

注意到长尖叶蔷薇

是不是很像月月红的花序——花梗下有若干发育不良的小叶



这也是后来HT长脖子的来源

那么野生单季多头月月红是怎样变成月季的呢？
这就跟月月红体内活跃的转座子离不开了。月月红活泼的转座子在橙科斯特身上体现的淋漓尽致。月月红和多花蔷薇杂交得到了一个P系，之后连续芽变了7次得到了橙科斯特，橙科斯特又产生了一系列芽变：白科斯特、闪电 。

RoKSN是抑制复花的基因
RoKSN基因座上有三个等位基因 野生型wt ， copia ， LTR。 copia, LTR 源于RoKSN分别插入了不同长度的转座子，copia完全失活 LTR活性下降。中国月季是copia，玫瑰、秋大马士革是LTR，所以秋大马士革永远不可能稳定连续开花。（此处有不同说法，有人研究玫瑰KSN基因发生了不同于月月粉的变化，但是可能未失活，存在其它复花途径；有人研究 玫瑰 秋大马士革 KSN的突变导致活性下降，偶尔复花。但是无论怎样，月月粉的复花基因最稳定，现代月季复花基因继承自月月红/粉.）

另外， 中国月季在栽培中选育了勤花性状（可能与roFT基因有关），新枝三片叶子就成花，一般的HT要15片叶子。

所以故事应该是这样的，古人发现了一株多头大红的“野蔷薇”，把它移回家里。并且一直用种子繁殖。后来，某一天，月月红活跃的转座子恰好插入了RoKSN基因，让一个RoKSN基因失活了，然后这株杂合子幸运地由于个体差异偶尔复花了。古人注意到了它，播种了它的种子，得到了两个RoKSN都失活的个体，表现为连续开花。至此，世上第一棵月季诞生了。之后，古人不断选育，得到了勤花突变（RoFT基因）的个体，并且与其它野生月季组衍生出一系列古老月季。具体见 https://tieba.baidu.com/p/7034465656

催更

四联芯quartered 与 同心圆 瓣化
四联芯：

同心圆： 类似毛茛

四联芯quartered 与雄蕊排列方式有关，中国血统也能长出四联芯。雄蕊松散的蔷薇 重瓣化后花瓣呈同心圆排列，
如同花毛茛；雄蕊排列紧密的蔷薇则会形成四联芯。蔷薇开花几天后，雄蕊会向柱头卷曲以自花授粉，这种卷曲便是纽扣芯的来源。
松散的雄蕊：



紧密的雄蕊： 紫枝的芽变长出了四联芯


卷曲的雄蕊是纽扣芯的雏形：


杂交玫瑰 Martin Frobisher

大花白木香

至于“欧洲蔷薇”最经典的包菜花型——花瓣内扣的球型花，则来自 狗蔷薇、密刺蔷薇和月月红。
值得一提的是大马士革（法国蔷薇+麝香蔷薇+腺果蔷薇）全是不同形状的饼，白蔷薇引入狗蔷薇以后，欧洲才出现包菜花型cupped。
麝香

腺果

法国蔷薇

Duc de Cambridge 剑桥公爵 大马士革饼饼

狗蔷薇，花瓣是向内包的

引入狗蔷薇后，才有了包菜花型：


密刺蔷薇