天啦这是什么吧

首先，先了解一下花青素的合成。蔷薇属含有4种花色苷 矢车菊素(对应于月季最常见的粉色至玫红) 天竺葵素(绯扇，诺娃，朱红女王那种荧光橙色) 芍药素(紫红 紫枝玫瑰那种) 和 飞燕草素(紫色到蓝色)。现代月季中沒有飞燕草素，但是根据山东农业大学赵兰勇导师做的研究，在紫枝玫瑰中检测到了飞燕草苷。

一般认为蓝色花形成的条件的条件是
1，含有飞燕草素
2，较高的液泡PH值
3，含有黄酮或黄酮类助色素
所有的花青素都会如石蕊试液般酸红碱蓝。但在同一PH值下飞燕草素颜色最蓝。飞燕草素在PH为7时才会显现纯正的蓝色，但是植物液泡PH一般低于7(三色牵牛花蓝色品种可以到7.7)，飞燕草素也只能显紫色。这时就要靠助色素起作用了。助色素可以与包括飞燕草素在内的花色苷分子结合，使之反射更多的蓝光，颜色向蓝色偏移。直接的结果就是在液泡P H值不那么高的情况，也能拥有纯粹的蓝色。

于是引出途径一。
之前认为月季不具有合成飞燕草素的能力，于是三得利公司通过转基因技术得到了飞燕草苷占比90%以上的品种喝彩。
三得利公司 转入了三个基因--- 月季自身drf基因的反义RNA 基因 ，三色堇的f 3'5'h 基因，鸢尾的drf基因。抑制了月季原先向 天竺葵素 矢车菊素方向花色苷的合成，转而积累了飞燕草素。（抑制了玫红色圈出的drf基因，转入了蓝色圈出的两个基因。）

上面提到，蓝色花还需要高P H值 和助色素。在转入基因前，三得利公司分析了所谓"蓝月季"不同品种的助色素含量和P H值。越蓝的品种黄酮醇含量越高，PH越高。

三得利沒有公布唱彩的宿主，但是根据论文里的这张图，宿主是lavande (红圈内)
对比吧友喝彩的花型(花心有一抹正蓝)。
这也可以解释喝彩为什么发紫。从上一楼各品种的助色素，PH值比较可以看出 喝彩的宿主并不是顶尖的。遗憾喝彩不蓝的同时，也为进一步改良指明了方向。继续提高PH，提高助色素黄酮醇的含量以及黄酮醇：飞燕草素的比值。

幸运的是 转基因获得的合成飞燕草苷的能力是可以遗传的，而且是单一位点显性遗传(转入的三个基因紧密的联锁在一起，看起来就像单基因遗传)。

你对蓝色月季真执着。天啦这是什么吧

为了验证转入基因的功能 研究做了 杂交 黑巴克*喝彩(母本在前) 。然后发现F1代F2代都含有占花青苷总量90%以上的飞燕草素，尽管由于PH和助色素的原因，颜色呈现洋红到紫色。这说明转了的基因表达非常强势。也为进一步改良直至获得正蓝色月季提供了依据。

天啦这是什么吧

如何改良喝彩？
1，进一步提高P H值和助色素浓度
2，适当降低飞燕草苷合成量
飞燕草苷和助色素分子可以生成蓝色的复合体，而且沒有被复合的飞燕草苷还是紫色。这点在报春花中可以得到验证。

如何提高助色素呢？下面有请 黄刺玫 闪亮登场
在下面的研究中，黄刺玫被证实只含有黄酮醇，而且在杂交中表达强势。引入黄刺玫的黄酮醇合成基因显然是提高助色素浓度的最有效途径。

lavande 是喝彩的宿主（转基因的原植物），可以看到喝彩的ph为4.7，助色素黄酮醇含量也不高，只有1.02mg/g。
ph和黄酮醇含量最高的是蓝色狂想曲，ph5.67，助色素3.456mg/g。下图是黄刺玫及其F1代的黄酮含量。黄刺玫黄酮醇含量为4.29mg/g,F1 四季黄玫更是达到了6.31mg/g（换算成相同单位）。

至于提高液泡pH值
　　尽管已育成的蓝色月季中积累了足够多的飞燕草素，但是由于花瓣细胞液泡酸度过高，花色仍然呈现出一定程度的红色色调[4]。因此要使花瓣呈现蓝色，转入基因创造一个pH值5.6-6.2微酸性的液泡环境，或者选择天然具有较高pH值的受体材料尤为重要[32]。
lavande 是喝彩的宿主，可知喝彩的ph为4.7。ph最高两位是 蓝色狂想曲，ph5.67，蓝龙5.13。狂想曲和蓝龙代表两种高ph的情况：前者是质子泵相关基因，使的花朵在开发过程中液泡ph上升；后者则是本底ph就高。