摘要。
关于猎物可用性和饮食组成的综合信息对于制定有效的保护战略非常重要。印度Kalakkad-Mundanthurai老虎保护区的猎物密度很低，关于这些大型顶级捕食者（老虎Panthera tigris、豹Panthera pardus和豺Cuon alpinus）的数据是缺乏的。因此，我们研究了这些捕食者如何通过分配有限的食物资源而共存。我们发现，捕食者之间的猎物选择和活动模式是不同的。豹（D [Jacobs' preference index] = +0.916）和豺（D = +0.937）更喜欢印度鼷鹿（Moschiola indica），而老虎更喜欢白肢野牛（Bos gaurus（D = +0.937）。在豺的食物中，印度鼷鹿和水鹿共贡献了91%的生物量，而豹的生物量的79%是由尼尔吉里叶猴和印度鼷鹿贡献。豹和豺的食物重叠度最高（Ojk [Pianka Index] = 0.46）。豹、印度鼷鹿和水鹿之间的活动重叠度最高。豹和豺会争夺印度鼷鹿，尽管这种竞争可以通过不同的活动模式来避免。对印度豹和白肢野牛的管理对于保护该地区的大型食肉动物至关重要。

材料和方法
研究区域
KMTR位于泰米尔纳德邦西高止山南部的Agasthiyarmalai生物圈保护区内（北纬8°25′至8°53′，东经77°10′至77°35′）（图1）。目前的研究于2015年7月至2018年5月在KMTR（900平方公里）的四个行政区域（Mundanthurai、Papanasam、Ambasamudram和Upper Kodhayar）进行。KMTR的地形是山区（海拔从100米到1866米）。保护区在低海拔地区有干棘灌丛，在高海拔地区有山地湿温带森林和草地（Ramesh等人，2012c）。平均年降雨量为3000毫米，它接受西南季风（6月至9月）和东北季风（10月至1月）的降雨，全年温度在17℃至37℃之间波动（Sarkar 2012）。该保护区与农业用地接壤，东部有人类定居点（约145个村庄）（Arjunan等人，2006年）。但在西部保护区，它与Ashambu山脉的Neyya、Peppara和Shendurni野生动物保护区的森林地带相连（Naniwadekar和Vasudevan 2006）。Peyar、Karaiyar、Kavuthalaiyar、Servalar、Chitrar和Pambar等河流及其支流汇入一条名为Tamiraparani的常年河流。在这里发现的共生食肉动物有老虎、豹子和豺狼。出现在这个保护区的主要猎物物种是水鹿、白肢野牛、白斑鹿、野猪、印度麂子和印度鼷鹿。此外，亚洲象Elephas maximus、印度野兔Lepus nigricollis、帽状猕猴Macaca radiata、簇状灰叶猴Semnopithecus priam、尼尔吉里叶猴 S. johnii、狮尾猕猴M. silenus、塔尔羊 Hemitragus hylocrius和印度冠状豪猪Hystrix indica也在该保护区发现（Johnsingh 2001）。

粪便样本采集与猎物种类鉴定
大型食肉动物通常沿着森林道路和小径旅行，它们在其中排泄以表达它们的存在(Sunquist 1981; Johnsingh 1983; Smith et al. 1989; Karanth and Sunquist 2000)。因此，在研究期间，我们通过沿着森林道路、小径、河床和空旷的沼泽地密集搜索来收集粪便样本。我们根据老虎、豹和豺的粪便样本的直径和粪便样本周围发现的凹痕和/或刮痕来区分它们（Karanth和Sunquist 1995; Yang等人，2018）。老虎的粪便倾向于不盘绕，而且一块粪便在两个连续的收缩处之间有更多的空间(Ramesh 2010)，而豹的粪便更扭曲，收缩处之间有相同的空间(Andheria等人，2007)。相反，群居的豺狼的粪便比较小，而且是斜着排在小路交叉口的裸土上，这使得它更容易与猫科动物的粪便区分开来（补充图S1）（Acharya 2007；Ramesh等人，2012a)。由于豺狼成群结队地捕食猎物并在同一地点排泄（Thinley等人，2011；Kamler等人，2012），我们在每个地点只收集一个粪便样本，以确保样本来自独立的捕食事件，避免假性复制。在遇到一个粪便样本时，四分之三的样本被收集到一个纸质信封中进行进一步的分析，剩下的四分之一则留在原地，以避免侵入领地间的标记。随后，粪便样本在流水中通过尼龙网（<1毫米）清洗，然后在薄纸上晒干（Andheria等人，2007）。之后，干燥的粪便样本被储存在密闭的袋子里，袋子上分别标有日期、地点和捕食者物种，以便对猎物物种进行鉴定。鉴定在粪便样本中发现的动物和植物的不可消化部分是有关其饮食的主要信息来源（Andheria等人，2007）。猎物种类是通过显微镜检查20根毛发的髓质形态（颜色、长度和髓质厚度）来识别的，这些毛发是从每个粪便样本中随机收集的（Mukherjee等人，1994），并与Bahuguna等人（2010）和Chakraborty和De（2010）的参考指南进行比较。根据Sharma等人（2016）对野猪、Sharma和Kamalakannan（2017）对穿山甲（Manis crassicaudata）以及Sarkar和De（2013）对印度大松鼠（Ratufa indica）和黄褐色条纹松鼠（Funambulus obscurus）给出的识别键，对猎物物种进行了鉴定。

估计猎物的出现和相对生物量消耗量
每种猎物的出现次数除以粪便样本的总数，并以百分数表示，用于计算猎物的摄入量和构成（Andheria等人，2007）。如果在一个粪便样本中发现两个或更多种类的猎物，则按Karanth和Sunquist（1995）所述，以一个比例计算（例如，如果有两个物种，则每个物种0.5）。较大的猎物物种比较小的猎物有较低的表面积与体积比，导致单位生物量的不可消化物质较少，粪便也比较小的猎物物种少(Chakrabarti et al. 2016)。为了避免老虎和豹子的这种偏差，我们使用了Chakrabarti等人（2016）为食肉动物开发的生物量计算模型。然而，Chakrabarti等人（2016年）强调，这个修正系数不能适用于犬科动物，因为它们与猫科动物相比，在消费和排泄的机制上有所不同。因此，对于豺，我们应用了Weaver（1993）开发的校正因子：Y=（（0.033-（0.025×exp（-4.284（X/PBM))))×PBM（对于虎和豹）Y=0.439+0.008 X（对于豺），其中Y是每个可收集的粪便样本所消耗的猎物质量，X是猎物体重，PBM是捕食者体重（检索自Chakrabarti et al.2016）。被捕食者消耗的每种猎物的平均体重是基于Karanth和Sunquist（1995）。Brillouin's Index使用Brillouin多样性指数（Brillouin 1956）计算收集的样本的充分性，与其他类似的多样性指数（Pielou 1975）相比，该指数考虑了非随机的粪便选择（Cupples etal 2011）：ln！ln！iN nHBN，其中HB=多样性，N=所有样本中猎物分类群的数量，ni=第一类中单个猎物分类群的数量。

其中ri是粪便样本中猎物残骸的比例，pi是群体中猎物物种的比例，i是猎物物种。猎物偏好分析仅限于有密度数据的七个猎物物种（白肢野牛、水鹿、白斑鹿、印度鼷鹿、野猪、尼尔吉里叶猴和簇灰叶猴）。同一作者用横断面法估计了KMTR中猎物物种的密度，研究的详细结果发表在其他地方（Krishnakumar等人，2020）。在距离抽样框架下，使用'DISTANCE'程序7.2版（Thomas等人，2006）对收集的数据进行分析。由于猎物物种的密度估计是由同一作者在同一时期进行的，我们从Krishnakumar等人（2020）那里检索了猎物密度数据（补充表S1）以估计猎物的偏好。

时间活动模式和重叠
捕食者和猎物的活动模式是通过相机诱捕获得的。在研究期间，从2018年4月到5月的50天里，在18个地点成对设置了相机陷阱（图1）。在每个地点，一对Cuddeback-attackTM数码相机被安装在离地面约30-45厘米高的树上，相机陷阱被编程为每天24小时连续工作，触发时两张连续图像之间有60秒的间隔。我们已经确定了每张拍摄图像的猎物和捕食者的种类、日期、时间和摄像站。为避免假性重复，当一个摄像器在30分钟的间隔内重复捕捉到相同的个体/物种时，它们被视为同一事件。然而，如果这些个体被明确区分开来，则被认为是一个独立的事件（Linkie和Ridout 2011）。同样地，如果在一张图片中拍摄到几个相同或不同物种的个体，每个个体都被认为是一个独立的事件（Mukherjee等人，2019）。在研究期间，日出和日落的时间几乎是一致的。日出和日落分别约在当地时间（GMT+5）的6:30和18:00。我们根据日出和日落将24小时分为三个时段：白天（07:30至17:00）、夜间（19:00至05:30）和黄昏（黎明05:30至07:30，黄昏17:00至19:00）（Gerber等人，2012；Ross等人，2013；Ikeda等人，2015，2016）。物种的时间活动被分为日间活动（夜间记录<10%）、夜间活动（夜间记录≥90%）、大部分日间活动（夜间记录10-29%）、大部分夜间活动（夜间记录70-89%）和短时活动（30-69%的记录）（Gomez等人，2005；Azevedo等人，2018）。我们使用非参数圆核密度来确定时间活动模式和活动重叠系数（Ridout和Linkie 2009）。重叠系数（Δ̂）范围从0（无重叠）到1（完全重叠）（Ridout和Linkie 2009；Linkie和Ridout 2011）。两个物种之间的特定活动模式和重叠系数的分析是用R环境v.3.5（R Core Team2018）中的 "overlap "包（Meredithand Ridout 2018）进行。此外，我们用10 000个引导数计算了Δ4的95%置信区间，以获得偏差校正的百分数（Meredith和Ridout 2018）。

结果
在研究期间，我们收集了633份粪便样本，其中66份来自老虎，280份来自豹子，287份来自豺（图1）。三种捕食者饮食中猎物的布里渊多样性指数趋于稳定（老虎在第15个样本，豹子在第180个样本，豺狼在第220个样本），表明我们收集了足够的粪便样本（图2）。几乎所有老虎、豹子和豺的粪便样本都有单一猎物的残骸，然而，8%的豹子和5%的豺的粪便样本有两种猎物的残骸。三种大型食肉动物的饮食情况见表1。在老虎的食物中，白肢野牛所占比例最高（74.24%），高于豹和豺。尼尔吉里叶猴在豹的食物中占的比例（45.71%）高于老虎和豺，而水鹿在豺的食物中占的比例（46.52%）高于老虎和豹。在老虎的粪便中，白肢野牛占74.24%，其次是水鹿（16.67%）、懒熊（6.06%）和塔尔羊（3.03%）。在豹子的食物中只发现了家畜的残骸（印度犬Canis lupus familiaris和山羊Capra sp.）。在豹子的两个粪便样本中发现了聚乙烯材料。
生物质消耗量
在猎物种类中，白肢野牛在老虎的食物中贡献了最高的生物量（74.62%）。不同猎物物种在豹食物中的生物量贡献显示，尼尔吉里叶猴（47.13%）和印度鼷鹿（25.46%）的贡献比例最高（表1）。对豺来说，水鹿的生物量贡献最高（62.91%），其次是印度鼷鹿（26.21%）。
饮食重叠
我们发现豹和豺之间的食物重叠度最高（Ojk = 0.46）；但老虎和豹之间的重叠度较低（Ojk = 0.02），老虎和豺之间的重叠度也较低（Ojk = 0.22）。
猎物偏好
Jacobs的偏好指数值显示，老虎对白肢野牛的选择最强（D=+0.937），其次是水鹿（D=+0.512），并回避其他猎物物种。豹对印度鼷鹿表现出强烈的偏好（D = +0.916），对水鹿和尼尔吉里叶猴的偏好是中性的（图3），并回避其他猎物物种。豺对印度鼷鹿(D=+0.937)和水鹿(D=+0.862)有强烈的偏好，并避开其他猎物(图3)。
时间活动和重叠
由于样本量有限（n = 2），我们在此分析中略去了老虎。豹表现出夜间活动（71%的记录），并与水鹿的重叠度最高（Δ4=0.70；95%CI：0.61-0.80），其次是印度鼷鹿（Δ4=0.69；95%CI：0.57-0.79）（图4）。与此相反，豺表现出短暂的活动模式（34%的记录），并与水鹿（Δ4 = 0.40; 95% CI:0.30-0.51）和印度鼷鹿（Δ4 = 0.43; 95% CI:0.33-0.53）有中等程度的重叠（图4）。我们还观察到豹和豺之间有适度的重叠（Δ4 = 0.61; 95% CI: 0.49-0.72）（图4）。在偏好的猎物物种中，白肢野牛表现出一种短时的活动模式，但水鹿和印度鼷鹿则完全是夜间活动。

论述
大型食肉动物是顶级食肉动物，在构建生态系统和调节其功能方面可以发挥关键作用，然而，许多大型食肉动物在其整个范围内已经受到威胁（Ripple等人，2014）。大型食肉动物在一个环境中的存在和持久性依赖于猎物的可用性（Sarkar等人，2018）。白肢野牛在老虎食物中的最高生物量贡献可能归因于白肢野牛和老虎在KMTR的空间重叠，因为以前的研究也表明，老虎和白肢野牛在KMTR的高海拔地区更常见（Ramesh等人，2012c；Jhala等人，2020；Krishnakumar等人，2020）。我们的结果与其他地方报道的老虎的情况一致（Ramesh等人，2012c；Allen等人，2020）。通常在茶园、人类居住区附近和较低海拔的干燥落叶林、荆棘林中观察到水鹿觅食（Krishnakumar等人，2020）。由于老虎和水鹿之间的空间差异，老虎大量捕食白肢野牛。Ramakrishnan等人（1999）报告说，在他们的研究期间（1997年3月至1997年9月），Mundanthurai高原没有老虎存在的证据，强调的主要原因是大型有蹄动物（即水牛Bubalus bubalis和牛B. indicus）的枯竭，因为该地区在1988年被宣布为老虎保护区（Ramakrishnanet al.） 另一方面，与水牛和牛体型相似的白肢野牛只在保护区的高海拔地区被发现（Sankaran 2005；Ramesh等人，2012c），它是老虎的潜在猎物之一（Karanth和Sunquist 1995；Andheria等人，2007）。因此，老虎可能被限制在保护区的高海拔地区。然而，在研究期间（2015年7月至2018年5月），我们在Mundanthurai高原记录了白肢野牛，这是老虎的首选猎物物种。因此，我们有理由期待老虎会将其家园范围扩大到高原。白斑鹿被发现是亚洲老虎、豹和豺最喜欢的猎物(Hayward et al. 2006, 2014)。然而，白斑鹿被限制在Mundanthurai高原，密度很低（Ramesh等人，2012c；Krishnakumar等人，2020），被认为在三种捕食者的饮食中贡献不大。豹是一个独居的综合性动物，可以通过捕食较小的哺乳动物和鸟类来维持生计，在这些地区它们与老虎和豺狼共生(Johnsingh andManjrekar 2013)。在印度其他地区(Karanthand Sunquist 1995; Andheria et al. 2007; Mondal et al. 2012; Ramesh et al. 2012a; Zehra et al. 2017; Basak et al. 2020)和尼泊尔(Wang 2008; Bhattarai and Kindlmann 2012)看到豹子捕食叶猴。

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