摘要
在野生猫科动物种群中，社会地位是影响家域大小和间隔模式的最重要因素之一。对于雌性阿穆尔虎（Panthera tigris altaica），我们记录了在幼崽养育期间家域和核心区域结构的重大变化。我们利用在俄罗斯Sikhote-Alin生物圈保护区收集的18年的VHF遥测数据来评估以下内容：(1)家域和核心区大小；(2)有幼崽和无幼崽的空间变化；(3)与亲子关系有关的空间转移。雌性的家域和核心区大小在分娩后缩小了60%，恢复需要18个月。我们推测，在育幼期间，其他雌性可能会侵占暂时放弃的领地，但除了亲子关系外，我们没有观察到空间竞争的损失或证据。在育幼期间，家域边界变化不大，但核心区域的变化表明，在育幼期间，雌性在使用家域的不同部分，这与繁殖期雌性只有一个最重要的核心区域的概念相矛盾。我们的研究结果支持大型食肉动物空间利用的两个假说：成年繁殖的雌性通过保持一个刚好够养活自己和后代的家域来获得更高的繁殖成功率；第二个假说是当有空间分配给女儿的土地时，雌性会扩大家域的大小。我们认为，这些假说并不相互排斥，而是解释了在不同的人口统计学条件下，雌性猫科动物的空间使用比例。

简介
大型食肉动物的种群密度主要由猎物的可用性决定（Carbone and Gittleman 2002; Hayward et al.2007）但考虑到为最大限度地提高繁殖成功率而采取的特定性别策略的变化，可以预测雄性和雌性的间距将对不同的猎物密度作出不同的反应，Sandel(1989)提出，雄性猫科动物的空间利用模式遵循面积最小化的觅食优化规则，在一年中最关键的时期，通过保持足够大的家庭范围来喂养雌性和她的后代，从而获得更高的繁殖成功率。然而，一个替代性假设表明，当食肉动物种群没有达到容纳能力时，或者当空间可用时，雌性的家域大小可能会扩大到最小值以上，从而使雌性有机会将空间分配给可以从当地资源知识中受益的雌性后代，从而提高整体的适应性（Fattebert等人，2016）。
然而，在这种亲子关系发生之前，雌性必须成功地将幼仔养育到他们准备好的阶段。
分散，或继承其母亲的部分或全部家庭范围。照顾幼崽的过程已被证明会极大地影响雌性猫科动物的空间利用（Hemker等人，1984；Maehr等人，1989；Bailey，1993；Schmidt，1998；Odden和Wegge2005；Criffield等人，2018）。一般来说，这些研究表明，猫科动物母亲的家域大小随着新胎儿的出生而大大收缩，并且在幼崽/幼仔被留在巢穴中时保持较小的规模。当幼崽变得更加灵活时，巢穴通常会被放弃，幼崽会与母亲一起旅行，并且家域的使用范围会扩大。
(Maehr et al. 1989; Schmidt 1998)。在任何较长的时间内，家域面积的大幅减少，可能会使其他雌性侵占一个领地的废弃部分，就像常驻雌性的死亡或消失一样(Smith等人，1987; Goodrich等人，2010)。争夺领地边界的战斗，虽然罕见，但确实发生，并可能导致受伤(Smith et al. 1987)。这种风险很少被认为是猫科动物分娩过程中的问题。（Petrunenko等人，2019)，但育幼时使用的收缩区域代表了其他雌性动物竞争空间的潜在机会。风险水平可能会随着雌性不在其家域的某些部分的时间长度的增加而增加。这种潜在的领地损失会威胁到雌性通过产前交配来提高体能的能力。因此，如果在幼崽养育的早期阶段，家域面积的减少是必不可少的，那么可以预期，母亲会试图在整个家域内迅速重新确认她们的存在，以避免潜在的对抗或领地的丧失。对于大多数猫科动物来说，人们对与幼崽饲养有关的雌性家域收缩和扩张的速度和顺序知之甚少。 或何时/是否会发生家域的完全恢复。 在俄罗斯远东地区的研究表明，雌性阿穆尔虎（Panthera tigris altaica）保持着该物种在其分布区任何地方的最大家域（Goodrich等人，2010；Hojnowski等人，2012；Hernandez - Blanco等人，2015）。雌虎表现出领地性，家域的重叠程度相对较小(Goodrich et al. 2010; Simcharoen et al.2010；Simcharoen等人，2014；Hernandez - Blanco等人，2015）。这表明它们必须巡逻、标记和保卫它们的家园范围（Smith等人，1987）。尚未发现母老虎的家域使用的季节性变化（Hojnowski等人 .2012年；Simcharoen等人2014年），但是，与其他猫科动物一样，多项研究记录了母老虎的家域大小在幼崽出生后大大收缩（Goodrich等人2010年；Majumder等人2012年；Petrunenko等人2019年）。家园范围大小的变化似乎与幼崽的不动性、哺乳要求以及在幼崽最脆弱的时期保护它们免受捕食的需要有关（Maehr等人，1989；Beier等人，1995；Odden和Wegge，2005；Petrunenko等人2019）。人们较少注意到家域控制是如何进行的。与亲子关系和/或幼崽饲养有关的家域控制可能是什么？

可能会影响到雌性核心区的配置。据推测，猎物的可用性应该是定义雌性食肉动物核心区的关键参数之一（Petrunenko等人，2016年），但在分娩后，对猫科动物的母亲来说，一个安全的巢穴位置，减少捕食幼崽的机会，可能暂时比猎物密度更重要（Beier等人，1995；Schmidt，1998）。如果是这样的话，我们预计核心区在幼崽养育的早期阶段可能会发生巨大的变化，但随着幼崽的成熟和最终的分散，会逐渐回到原来的核心区。以前对阿穆尔虎的研究表明，虽然家域的边界有时会发生变化，但一般认为代表个体家域最重要部分的核心区会随着时间的推移保持稳定（HemandezBlanco等人，2015），除非动物完全改变家域位置。然而，如果雌性将其核心区的一部分分配给雌性后代，核心区的配置可能会被改变。我们评估了幼崽饲养过程如何影响阿穆尔虎的家域和核心区，寻找幼崽饲养期间其他雌性入侵的证据，并考虑了亲子关系如何影响雌性家域和核心区的结构。首先，我们评估了繁殖状况和幼崽的年龄如何影响核心区和总家域的大小。我们评估了家域随着分娩而收缩的速度，雌性在家域中重新确认其存在的速度，以及分娩前的家域和核心区边界与幼崽散去后重新建立的边界的密切程度。我们评估了雌性家域边界的缩小或移动是否是另一只雌性入侵的证据，或与亲子关系有关，以及家域大小的增加是否是雌性将其家域的一部分分配给女儿的先兆。我们评估了核心区是如何随幼崽的存在和年龄而变化的，在育幼期的核心区与无幼崽期的核心区重叠的程度，以及雌性是否将核心区的一部分分配给女儿。了解这些空间使用动态可能有助于澄清雌性猫科动物如何处理与育幼相关的多种限制，以及亲子关系对雌性家域结构和位置的影响。

方法
研究区
所有研究的动物都栖息在俄罗斯远东4000平方公里的锡霍特-阿林生物圈保护区（SABZ）的沿海部分和邻近地区（图1）。该地区以锡霍特-阿林山脉为主，大部分山峰低于1200米（Gromyko 2005）。研究地区的气候特点是季节性强，冬季干燥、寒冷，沿海地区较温暖（平均=-12.9℃，一月），夏季温暖、潮湿（平均=15℃）。植被特征从沿海的蒙古栎（Quercus mongolica）林到内陆的针叶混交林，包括韩国松（Pinus koraiensis）、落叶松（Larix komarovii）、桦树（Betula spp.）、云杉（Picea ajanensis）和满洲里冷杉（Abies nephrolepis）。在研究地区，老虎的首选猎物物种是红鹿（Cervus elaphus）和野猪（Sus scrofa），梅花鹿（Cervus nippon）和狍子（Capreolus pygargus）也是其食物来源之一（Miquelle等人，2010；Miller等人，2014）。

数据收集
为了研究与幼崽饲养相关的家域和核心区域的空间变化，我们使用了1992年2月至2010年6月收集的遥测数据，这些数据来自于用绑腿捕捉的或从直升机上飞镖的有无线电标记的雌虎。我们收集了超过7000个遥测位置：(1)从地面步行和使用三角测量的车辆(51%)；(2)从100至400米接近和部分绕过老虎(9%)；(3)从空中(40%)乘坐AN-2双翼飞机、MI2直升机或MI-8直升机。每只母虎的拍摄次数主要取决于可及性、项圈寿命和母虎的存活率，但平均每月拍摄10次，大部分拍摄时间为上午8点至晚上8点（94%）。对野生老虎的研究得到了俄罗斯联邦自然资源部的批准，遵循了美国哺乳动物协会的指导方针，并得到了野生动物保护协会的动物护理和使用委员会的批准。我们只对那些在产前至少两个月和产后至少四个月被监测的母虎估计了家域特征。我们根据身体大小、牙齿萌出情况、牙齿磨损和染色情况或已知的出生日期（无线电标记的幼崽；Goodrich等人，2010）来估计年龄。幼崽的出生日期是根据雌性运动的延长定位的第一天来估计的（平均精度±7天），然后是有适当年龄（大小）的幼崽的证据（通常是足迹）（Kerley等人，2003）。出生日期是不同步的，除了一年中的两个月外，都会发生(Kerley et al. 2003)。雌性第一次带着幼崽出现的日期(以估计幼崽的数量)和最后一次带着幼崽出现的日期(以估计幼崽的损失或散失)，通常是基于雪地或泥地的足迹，偶尔也基于相机捕捉器的照片。

数据分析
我们将每只母虎的数据分为6个时期：2个没有幼崽的时期（育幼前和育幼后的独处）和4个育幼时期（表1）。第一个独居期从我们捕获一只母虎（如果它没有幼崽）或估计它至少有3岁时开始，以产下一窝幼崽结束。第二个独居期从分娩后的第19个月开始（除非幼崽更早丢失），因为平均来说，幼崽在18个月时就会从它们的出生地散开（Kerley等人，2003），并且在这个年龄段时基本上已经独立于它们的母亲。第二个独居期随着下一窝幼崽的出生而结束。我们使用了雌性没有幼崽的整个时间段（通常比有幼崽的时间段长），因为这样可以更精确地估计这些独居期的家域和核心区大小，更重要的是，使用较短的时间间隔可能会遗漏雌性在没有幼崽时如何使用其家域的重要信息。我们认为这比保持相同的时间间隔来估计这些参数更为重要。我们将幼崽饲养阶段细分为与幼崽身体和社会发展阶段相吻合的时期（Yachmennikova等人，2017）。0-4个月-幼崽在前两个月完全依赖它们的母亲，只吃奶，呆在巢穴附近，然后在后两个月跟随母亲到杀戮地点和临时巢穴，因为它们开始吃肉（Petrunenko et al. 2019年）；5-8个月-幼崽积极探索他们的家庭范围，落叶牙完全出现，幼崽开始发展狩猎技能；9-12个月-幼崽开始与他们的母亲分开狩猎，表现出标记行为和对彼此的攻击性；13-18个月-幼崽变得独立，花更多时间独自狩猎，但仍然与他们的母亲和窝里的伙伴交往（表1）。 由于我们的取样工作受到物流限制、天气条件和可及性的显著影响，我们在每个时期、每只母虎和每窝的取样地点都有很大的差异。没有分析方法可以确定非参数家域估计器的必要样本量，因为它们没有相关的方差估计器（White和Garrott 1990；Seaman等人，1999）。2005），计算与家域大小和样本大小相关的近似渐近线（如Goodrich等人，2010），目视检查面积-观察曲线以寻找渐近线的证据，以及随着样本大小的增加对家域面积递增的限制（Harless等人，2010）。我们约有20%的家域估计使用了不到20个数据点，因此我们使用标准的线性回归测试了小样本量对家域/核心区大小估计的潜在偏差。我们使用带有插件选择器（带宽矩阵）的非参数内核密度估计器（KDE）计算与每窝动物相关的六个时期中每个时期的家域（95%等值线）和核心区（50%等值线），因为这种数据驱动的技术为动物在其大部分家域中广泛移动提供了良好的解决方案，并且适合山区常见的无线电遥测误差（Gitzen等人，2006）。然而，这种方法确实有过度平滑边界和高估家域大小的倾向（Gitzen等人，2006）。我们使用R统计软件中的 "ks "包和 "adehabitat "包进行分析（Chacon and Duong 2018）。我们使用插件方差矩阵H计算平滑参数，因为hplug-in对大型多模态数据集有收敛作用，并能得到合理的估计值（Chacón和Duong 2010）。为了减少偏差，在每次运行中，我们每天随机选择一个地点。我们剪切了延伸到日本海的部分家域和核心区域，然后使用QGIS 2.18（QGIS开发团队2016）估计剩余区域的大小。

我们使用50%的内核等值线作为核心区域的指标。虽然这种方法受到批评（Seaman和Powell 1990），但使用这种更简单、更直接的核心面积估计方法被其他人认为是最合适的方法（Fieberg和Börger 2012），并且被其他人普遍用于类似目的（Lendrum等人2014；Elbroch等人2016；Fattebert等人2016）。我们估计了核心区域，通过寻找不同时期的重叠来了解家域内的使用动态，并发现这种测量方法简单且足以测量这些变化。 我们寻找家域/核心区在不同时期的三个参数的变化：（1）家域/核心区的大小；（2）家域/核心区在第一个独居期和所有其他时期之间的重叠比例（以确定是否有远离原始家域或核心区的空间转移）；以及（3）连续时期之间的重叠比例（以检测幼崽饲养期间家域/核心区位置的随时间变化）。我们寻找成对的时期之间重叠的显著差异，以提供一个迹象，表明我的家域/核心区的位置已经转移。成对的家域和核心区估计的重叠率用以下公式计算：Hj = Aij/Ai,其中Aij是重叠的面积，Ai是独居期或连续的第二个时期的面积（Ficberg and Kochanny 2005）。 我们建立了三对广义线性混合模型（GLMM）来测试这三个参数的变化，其中大小、与第一个独居期的重叠率和连续时期的重叠率是响应变量，时期是自变量，而窝（每只雌鸟的每窝）是随机效应。模型的一般形式是：In(y) = β0+β1periodi+ u¡ + Ei,其中In(y)是自然对数转换的家域/核心区大小或时期间的重叠比例，ur-M(O, )是随机效应(升)的截距，ei M(O, A) (Bolker et al. 我们用Shapiro-Wilk检验法检查每个模型的残差是否正常，如果数据不是正态分布，我们对GL M Ms进行Box-Cox转换，然后再次运行模型。如果测试的P值在至少一个时期是显著的（P < 0.05），我们运行一般线性假设的同步多重比较（Tukey's post hoc tests）（Hothorn等人，2019）以确定哪些时期有差异。我们使用R统计软件3.5.3版（R开发核心小组2019）进行了所有的分析。我们确定了家域大小的主要减少（超过100平方公里），然后寻找另一只雌性入侵的证据（例如，不同雌性在雪地或泥地的足迹，或无线电领地雌性的运动），或将家域（或其一部分）分配给前一窝的女儿。同样，我们确定了比平均面积大200平方公里的家域（平均=390平方公里；Goodrich等人，2010），并寻找证据证明这是否导致了后一胎的亲子关系（主要是通过追踪有无线电项圈的女儿）。

结果
我们对10只母虎进行了监测，它们既是单独的个体，又与27只母虎一起（每只母虎有1至6只幼崽，见在线资料1，补充表1）。我们对母虎的跟踪时间最短5个月，最长156个月（平均70.8个月）。每只母虎的定位总数从69个到1823个不等（平均617.8±304.5个），变化的原因是地区的偏远和不可接近性、监测期的长短、项圈的寿命和母虎的存活。每个时期的平均位置数从近25到92不等（表1）。我们的研究结果表明，监测点的数量与老虎的活动范围或核心区的大小之间没有明显的相关性（分别为p=0.588和p=0.830）；因此，我们将所有的时期都包括在分析中。我们计算了29个独居期和72个幼崽饲养期的101个家庭范围和核心区（共202个估计值）（表1），由于幼崽死亡率不同，幼崽饲养期的样本量也不同。

家园范围和核心区域大小
根据GLMM模型的结果，我们发现独居期和育幼期的家域和核心区大小都有明显的差异（表1）。在分娩前的独居期，家域大小似乎没有逐渐缩小，但在分娩后却急剧缩小。雌性的家域大小在分娩后的第一个幼崽饲养期缩小了60%，核心区缩小了69%（图2），除了下一个（5-8个月）的幼崽饲养期，两者都有明显的差异（图2）。在有幼崽的第一个4个月期间，在随后的三个幼崽饲养期，甚至在幼崽散去后，家域的大小都稳步增加了20%左右，此时的家域平均比生育前的独居期大（但不明显）（图2）。当幼崽1岁时，家域大小仍然只有雌性原来独居家域的70%，但核心区域已经是原来大小的97%（表1，图2）。总的来说，在幼崽散去时，雌性的家域和核心区大小已经完全恢复到幼崽之前的初始大小的区域。家域和核心区大小的下降和恢复模式非常相似，尽管核心区大小的恢复速度稍快，而家域大小的变化更为显著（图2）。

空间转移
在幼崽饲养过程中，雌性幼崽的原始家域内使用的区域重叠率缓慢下降，之后继续下降（图3）。我们观察到，在幼崽饲养的早期和后期，家域重叠的情况有很大的不同（在线资料1，补充表2、3）。但总的来说，与原始家域的重叠度仍然很高（超过80%）。相比之下，雌性使用的核心区域在每个连续的时期之间发生了变化，各时期的变化比例相当一致（图3，在线资料1，补充表2，3）。在育幼期，核心区域的重叠和转移比家域更少。在产仔前和第一个4个月的幼仔抚育期之间，家域和核心区都有很高的重叠率（图4）；也就是说，尽管产仔后家域大小和核心区立即大幅收缩（图2），但使用的区域大多在原来的家域和核心区内（图3）。此后，家域和核心区的重叠率在连续的几个时期内明显下降；也就是说，有幼崽的雌性动物主要在原来的家域内活动（图2），但在家域内使用的区域发生了变化（在线资料1，补充图1），与前4个月的核心区重叠率不到50%（图4）。最严重的重叠发生在第一和第二季度。幼兽饲养期。随后，连续几个时期的重叠率保持相对稳定，但很低，无论是家域（约60%的重叠率）还是核心区（30 40%的重叠率）。

家庭范围大小的变化
我们发现有4例（3只雌性）在幼崽分散后家域大小下降；在所有的案例中，当下降发生时，雌性都有女儿在窝里，而且在所有的案例中，我们都能确认或有足够的证据相信亲子关系与下降有关（F03.F04和F35的两个案例；在线资料1，补充表1）。在两个案例中，在整个过程中都对带无线电项圈的母体和女儿进行了监测（图5）。在其他情况下，在整个过程完成之前，项圈失效或个体消失。对于所有三只雌性动物，相亲后母体ho me范围大小平均缩小了43%±18%（对于一只雌性动物，这代表第一胎和第二胎之前的差异）。在第五个亲子配对案例中，F37（第二胎）的家域和核心区位置发生了变化，但家域大小没有变化（图5c，d；在线资料1，补充表1）。我们没有发现雌性在养育幼崽时将领地输给入侵的雌性的证据。我们记录了四种情况，其中雌性的范围非常大，平均为775 _±106 km2。在其中的两个案例中，我们发现有证据表明，母亲将她的家域的一部分分配给后来一窝的女儿（图6）。在第一种情况下，两个女儿获得了母亲的部分家域，而母亲的家域（F03）从644平方公里下降到269平方公里（图6）。在第二个案例中，我们观察到母本(F04)在幼崽饲养周期结束时的家域下降(从875 km2下降到234 km2)，这时F04消失了。她的女儿随后获得了她母亲的全部家域（图6）。在第三个案例中，母亲的项圈在获得更大的家域后失效（F32），在第四个案例中，母亲在增加家域面积后不久被偷猎（F01）。

我们的结果表明，虽然家域边界变化不大，但家域内的集中使用（核心区域）却发生了很大的变化，尽管这些变化只发生在幼崽流动性增加的时候。这些结果与早先认为老虎的核心区域是稳定的说法相矛盾（HernandezBlanco等人，2015），也与繁殖期雌虎的家域内有一个单一的、最重要的核心区域的说法相矛盾。在育幼过程中，核心区域的持续变化可能使雌性在其家域的不同区域长期利用猎物。这种变化在生产力较高的生态系统中可能并不明显，因为母虎的家域很小，但在猎物密度低、家域大的地方可能是一种重要策略。我们没有发现母虎在养育幼崽时向入侵的母虎失去领地的证据，但三只母虎的家域在养育幼崽过程结束时总共收缩了四次。在所有的案例中，母亲都有雌性后代，我们能够确认或有一些证据怀疑女儿继承了母亲的部分或全部范围。在另外一个亲子关系的案例中，发生了地点的转移，但母体的家域大小没有下降。在四个案例中的三个案例中，当雌性将其家域的一部分分配给女儿时，她们并没有放弃其核心区域的大部分，这表明她们保留了其家域中最常用的部分。Sandell(1989)假设，雌性获得一年中最关键时期所需的最小空间（对大多数雌性来说是养育幼崽）。另外，Fattebert等人（2016）认为，雌性会在可能的情况下获得 "剩余 "的土地，以便能够将土地分配给fe雄性后代。我们认为，这些假说不是相互竞争的，而是相互补充的，因为它们都是母虎在不同社会条件下的行为。我们观察到母虎家域的间距似乎同时支持空间最小化假说和范围扩张-亲缘关系假说。我们确定了家域大小增加的情况，并能够记录下女儿对母体家域或其中一部分的继承，这与Fattebert等人（2016）的假说一致。但我们也看到，正如Sandell（1989）所预测的那样，通过一些雌性的多胎，家域大小总体上非常稳定。然而，在我们的研究区域，雌性家域的变化很常见，主要是由于偷猎（Goodrich等人，2008，2010；Robinson等人，2015）。 即使在我们研究的大部分时间里，猎物资源是相对稳定和均匀分布的（Stephens等人，2006），雄性猎物的频繁消失为女儿提供了获得与其母亲相邻的家园范围的机会，也为母亲获得额外的土地来分配给女儿提供了机会，正如Fattebert等人（2016）和Goodrich等人（2010）先前所指出的。当食肉动物种群没有达到承载能力时，也会出现类似情况。然而，如果雌性动物的密度处于承载能力，且周转率低，我们会期待更多的领土冲突，正如Smith等人（1987）在尼泊尔所报告的那样，那里没有报告家域大小的增加，而且雌性动物的家域扩张似乎受到邻近邻居的限制，正如Sandell（1989）所建议的那样。然而，考虑到我们研究区域内老虎的低密度，我们无法在任何时候跟踪所有的个体，以及雌性个体相对快速的更替，这种尝试可能是罕见的，或者是在没有注意的情况下发生的。如果这种入侵确实发生了，它们显然是不成功的，因为我们没有发现家域大小减少的证据，这似乎与亲子关系无关(Goodrich等人，2010)。我们的研究提供了对繁殖期母虎空间动态的更好理解，并表明在有幼崽和没有幼崽的情况下，雌性如何利用它们的家域存在重大差异。 幼崽的养育对于种群的持久性显然是至关重要的，母虎在养育幼崽时面临多种限制：保护幼崽，需要提高杀伤率和/或猎物的大小；从较小的区域获得更多的猎物，以及可能需要从入侵的母虎手中夺回暂时放弃的部分。

携带幼崽的雌虎恢复家园范围所需的时间是意料之外的，在家园范围较小的地貌中可能不是问题，例如Smith等（1987）和Barlow等（2011），即使幼崽还小，也可以很容易地穿越。然而，当猎物密度低、家域大时，我们所考虑的模式和限制可能对其他老虎种群和其他大型食肉动物物种都很重要。特别是，当部分领地不是由单独的雌性动物保卫时，恢复家域的漫长滞后期可能会产生影响。我们希望其他研究能提供更多的信息来解决这个问题。