角鼻龙属于食肉的兽脚类恐龙，其特点是鼻部中线及眼睛上方具有独特的角。该属的模式种角鼻角鼻龙（Ceratosaurus nasicornis）是从晚侏罗纪科罗拉多州一具近乎完整的骨架中描述的（Marsh，1884; Gilmore，1920）。虽然它以保存良好的骨骼而闻名，但由于头骨在埋藏过程中受到严重变形（见下图），因此该分类群一直以来都很神秘（Gilmore，1920），但随后的发现包括保存完好的标本，大大提高了我们对该物种解剖学的认识（Madsen，Welles，2000;Rauhut，2003）。尽管如此，它们的遗骸在莫里森组中相对罕见（Foster，Chure，2006），因此对这种兽脚类恐龙的古生物学研究目前尚未引起太多关注，目前人们对于角鼻龙的生态学和生活方式依然所知甚少。

众所周知，在角鼻龙生活的莫里森组古生物群有许多大小不一、形态各异的兽脚类恐龙。包括家猫大小的小型兽脚类剖齿龙、福斯特猎龙；猞猁到美洲狮大小的基干虚骨龙类虚骨龙、嗜鸟龙和长臂猎龙；花豹大小的基干暴龙类史托龙、狮子大小的马什龙、北极熊大小的角鼻龙到动辄数吨的巨型兽脚类异龙、食蜥王龙和蛮龙（Madsen，1976; Chure，1994; Foster，2007; Paul，2010; Dalman，2014; Yun，2016,2019），加上最近被正式命名的小型伤齿龙类西方鸟脚龙（Hesperornithoides，详见https://tieba.baidu.com/p/6191394693?red_tag=2998589986）。这些不同种类的食肉恐龙聚集在同一生态系统中，无疑大大丰富了莫里森组的物种多样性和生态阶级。

莫里森组形形色色的兽脚亚目恐龙

对于莫里森组的多种食肉兽脚类，特别是那些位于食物链顶层的大型兽脚类究竟如何共存仍是个未解的谜题。Bakker和Bir（2004）曾提出了角鼻龙与其他兽脚类恐龙的生态学差异。他们认为，角鼻龙尾椎中高大的垂直神经棘和脉弧，以及缺乏僵硬的躯干和尾部与鳄鱼相似，它们专门用于捕食水生猎物而不是陆地猎物。基于这种尾部形态，Bakker和Bir（2004）认为角鼻龙是半水生动物。保罗（2010）承认了这种可能性，并指出角鼻龙的尾巴可能在游泳时被用作划桨器官。

按巴克04年提出的假说绘制的角鼻龙生态场景复原图。展示了一只雌性角鼻龙靠摆动尾部游泳，穿梭于一群肺鱼和棱角鳞鳄之间。

首先就是角鼻龙尾部的神经棘高度问题，从下图中史密森尼国家自然历史博物馆的角鼻角鼻龙正模标本USNM4735中可以看出（题外话：随着博物馆展区的重新调整，该装架已于去年被拆开重装，详情见F大去年10月份发的微博，新的复原装架我会发在结尾），角鼻龙的尾部神经棘虽高，但仍然低于荐椎乃至前部脊椎的神经棘。这点在另一具角鼻龙标本UMNHVP 5278（深齿角鼻龙正模）身上也有体现。尾椎中仅有很高的神经棘高度似乎与半水运动或生活方式没有特别的对应关系，近端尾椎的高神经棘同样出现在许多完全陆生的兽脚类恐龙身上（如高棘龙、昆卡猎龙、恐手龙、玛君龙、永川龙等）。此外，根据Hone和Holtz（2019）的观点，鳄鱼尾椎的神经棘在横截面上是接近圆形的，这些高神经棘也出现在尾巴中部和远端。然而，角鼻龙的尾部在中部和尾端缺乏高大的神经棘，并且脊柱保持着典型的兽脚类动物形态，呈扁平的叶片状。因此，并没有明确的迹象表明角鼻龙的尾巴相比其他兽脚类恐龙更像鳄鱼。

角鼻角鼻龙正模骨骼复原图（史密森尼的老版装架原型）

深齿角鼻龙的装架

其次，脉弧的深度对游泳能力增强的说法也是备受质疑的。事实上，大部分兽脚类恐龙的脉弧都比较深，而其中深度较为突出的种类除了角鼻龙以外还有埃雷拉龙、阿贝力龙（这里有可能指的是其他阿贝力龙科，阿贝力龙自己的化石目前只有头骨）、南方巨兽龙、尾羽龙、河源龙、窃螺龙等，这些物种均没有被认为具有半水生的生活方式。相反地，一些纯水生的爬行类，比如我们熟知的一些沧龙家族成员，反而缺乏这一特征。爬行动物尾部脉弧的主要功能是保护神经或血管，并为尾侧肌和额坐肌提供附着区域（Williston，1925; Persons，Currie，2011a，b），其深度和动物的游泳能力及生活方式可能并没有什么联系。要说角鼻龙的脉弧在形态上确实与典型的恐龙存在一些区别，其尾部中段的脉弧非常接近一些基干的兽脚类，比如双脊龙和冰脊龙(Smithet al., 2007)，但与鳄鱼的相比仍然存在明显区别。因此，也没有明确的迹象表明较深的脉弧与角鼻龙的游泳适应性和与鳄类似的形式直接相关。

海王龙亚科的成员，尾部脉弧似乎并不是非常突出

最重要的一点是，现代鳄鱼的骨骼上有诸多特征表现出了对半水生的适应性，比如抬高的眼窝、拉长的身体、减少的肢体和背侧的鼻孔等，而这些特征角鼻龙基本都不具备。根据Persons和Currie（2016）的研究，角鼻龙的小腿比例属于一系列典型的陆生兽脚类恐龙。此外，其鼻孔位于鼻尖处，与其他“正常”兽脚类恐龙一样位于眼睛下方。因此，角鼻龙几乎不可能具备鳄鱼那样的姿势，将眼睛和鼻孔露出水面。最后就是角鼻龙的躯干问题，按照目前的主流复原，角鼻龙的身躯与其他典型的兽脚类相比也并没有显著的拉长。（根据马德森对深齿正模肋骨形态的描述，角鼻龙体腔应该属于侧扁的形态，和鳄鱼的还是有一定区别的）

漂浮在水上的泽鳄，其眼睛与鼻孔能完全露出水面

马什老书里的复原骨架，角鼻龙的经典重建来源之一。其中脊椎数量明显多了，故而躯干显得很长。

亲水对角鼻龙到底是利大于弊还是弊大于利？
从化石上来看，角鼻龙在莫里森组是相对罕见的种类。在角鼻龙与异龙共同出现的化石点，后者的数量大约是前者的1至7.5倍以上(Foster, Chure, 2006)。对于莫里森组这样一个化石资源丰富的地层，这是很不寻常的。特别是角鼻龙具有一些能够形成更多化石记录的有利条件，例如相对较大的体型和栖息环境可能靠近水源等。因此我们有理由假设，角鼻龙在当时的数量或许真的不多。
如果角鼻龙能够比其他兽脚类恐龙更多地利用水生猎物，从减少竞争的角度来看，这将有助于它们避免与同时期更大的其他兽脚类恐龙发生直接冲突，但也会增加与鳄鱼等其他食鱼类爬行动物发生潜在竞争的风险（说实话，莫里森组目前发现的鳄类基本没有能够威胁到成年角鼻龙的==）。同时过于专注某一栖息地可能会导致生态位变得狭窄，从而影响种群数量（Hone etal.,2010），这也许能够解释角鼻龙的化石为什么总体稀有了。

总结下来就是，作者否定了角鼻龙具有鳄鱼那样的亲水性，这也是意料之内的。与鳄鱼这类已经为适应水生环境而高度特化的族群相比，角鼻龙在样貌上依然保留了许多典型兽脚类的特点，其尾部的一系列特征也并不能称为半水生的证据，其实类似的反驳在龙爪几个月前发的“质疑”棘龙半水生的贴里也提到过。同时，作者也没完全排除角鼻龙有“亲水”的可能性，联想到其生境里还存着着像异龙、蛮龙这些更大更多的狠角色，选择不同的猎场不失为一个避免激烈竞争的好方法，需要注意的是，“亲水”不一定意味着和渔夫挂钩，因为在莫里森组，许多小型植食恐龙甚至包括剑龙和一些大型蜥脚类可能都比较喜欢靠近水源的栖息地，尤其是看楼角鼻龙牙齿发现数量最多的Ward Facies地区，其中不仅有鱼类、鳄类、龟类等水产，也发现有大量中小型的鸟脚类恐龙，那可能也是角鼻龙的一大食物来源。当然，以上这些都只是停留在猜测阶段，至于角鼻龙究竟偏向哪种栖息环境和猎物种类，只能期待未来有像同位素比对这样更加细致的研究能为我们解答了。

在庞大的兽脚类恐龙家族里，角鼻龙以食肉的“三角龙”形象在茫茫龙海中脱颖而出，虽然名气无法与暴龙、异龙等明星相比拟，但也算是一支容易令人印象深刻的族群。尽管人们已经围绕角鼻龙本身开展了许多相关的研究，包括头骨结构、脑部构造、手臂功能、以及本文涉及的亲水性讨论等，但在它们身上依然还缠绕着许多谜题。就连那只使它们得以出名的鼻角，科学家们至今也没有搞清楚它的用途，这些有趣但又让人捉摸不透的话题都无疑衬托出了这类物种独特的魅力。然而在个别人眼里，角鼻龙似乎就是一个“*丝注定无法翻身”的杯具形象，凭着纪录片里的刻板印象以及“一山不容二虎”的惯性思维，就认定角鼻龙是一个失败者，是注定要被同时代更大的食肉龙排挤甚至赶尽杀绝的。殊不知角鼻龙这一族群比同时代它们的大部分竞争者都要长寿，从中侏罗世尼日的牙齿记录（PS：根据最新的伊特莱根龙分类，同样在中侏罗世南美的始阿贝力龙也可能是这一演化支，虽然并没有得到多数学者支持）到早白垩世巴塔哥尼亚的锐颌龙。角鼻龙家族无论是在年代跨度还是分布范围上都无疑是“佼佼者”。正如侏罗纪公园里的那句名言那样：“Life finds a way.”(生命总能找到出路)。自然界不是斗兽场，没有绝对的强者，一个物种的成功与否的关键也不是取决于它的斗兽能力。角鼻龙或许体型上是无法与它们同时代的巨头相提并论，但时间已经向我们证明了它也是一个顶尖的杀手。
最后，以史密森尼国家自然历史博物馆新展区里的角鼻龙装架结尾，欢迎诸位吧友前来讨论哈

发几张年初在重庆馆拍摄的深齿角鼻龙装架

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